Peces, gradientes ambientales y parques nacionales:

Una aplicación del índice de integridad biótica en la Sierra de Aroa, Venezuela

 

Extractos y observaciones de: Rodríguez-Olarte, D., Amaro, A., Coronel, J., Taphorn, D. C. 2006. Integrity of fluvial fish communities is subject to environmental gradients in mountain streams, Sierra de Aroa, north Caribbean coast, Venezuela. Neotropical Ichthyology, (3):319-328. Descargar. Premio anual de investigación UCLA 2007

 

    El estado de conservación del ecosistema fluvial y su entorno acusa un efecto directo sobre los ríos y las comunidades de peces.  Así, la colonización y permanencia de organismos es determinada por un gradiente físico y biológico en el continuo del hidrosistema y por las condiciones locales del hábitat.  El arreglo de las comunidades de peces es atribuible en gran parte a la composición del sustrato y al tipo y velocidad de las aguas pero también al estado de conservación y tipos de usos de la cuenca, como las áreas protegidas o la agricultura.

    A diferencia de las cuencas sujetas a la intervención humana, las áreas protegidas, como los parques nacionales, zonas protectoras y las franjas de bosques ribereños, son reconocidas como agentes amortiguadores que limitan la incorporación de sedimentos a los cauces, proveyendo de un mayor aporte de material orgánico alóctono a los ríos (hojas, flores, insectos) y permitiendo la presencia comunidades complejas.  Por otro lado, las perturbaciones puntuales (dragados, extracción de arena, etc.), incluso en ambientes conservados, pueden originar corredores hostiles que pueden retraer o extirpar poblaciones susceptibles a la modificación del medio.  Estos efectos regionales y locales pueden ser considerados como una dualidad de fuerzas principales que predicen la integridad del medio acuático.

    Uno de los modelos pioneros para estimar la integridad biótica es el IBI (index of biotic integrity, de Karr y colaboradores), el cual considera la variación de los atributos de las comunidades de peces a lo largo de gradientes de perturbación pero con base en una condición de referencia regional que presupone un estado de mínima perturbación y elevada integridad.  Este modelo ha sido probado con éxito en diferentes regiones con diferentes situaciones ecológicas y de intervención humana. Otros enfoques, como los análisis multivariados, refieren cómo los gradientes ambientales predicen los cambios en las comunidades de peces, permitiendo con esto inferir sobre el estado de conservación de ecosistema. Este trabajo recoge un análisis comparativo de las comunidades de peces mediante un índice preliminar de integridad biótica y análisis multivariados respecto a los gradientes ambientales y el estado de protección y conservación aparente de los ríos en la Sierra de Aroa de Venezuela.

    La cuenca del río Aroa (2450 km2) se ubica en al occidente de la vertiente Caribe de Venezuela (Figura 1).  Los principales afluentes nacen en la sierra de Aroa y están protegidos en gran parte por el Parque Nacional Yurubí (PNY, 23,670 has; Gaceta Oficial de Venezuela 26.210; marzo 1960).  En la región el clima es estacional con precipitaciones elevadas (800 - 1500 mm) en el período de julio - agosto y al final del año. 

 

Figura. 1. A: La Cuenca del río Aroa. El Parque Nacional Yurubí es indicado por el polígono sombreado. B: Cada círculo indica una o más localidades de muestreo. Los círculos blancos denotan los afluentes del grupo 1 (G1) y los negros los afluentes del grupo 2 (G2).

 

 

    En las vertientes de la Sierra de Aroa predominan los bosques húmedos submontanos y nublados y en las áreas bajas aún persisten sectores de selvas húmedas hidrófilas y veraneras. La cubierta vegetal fuera y aledaña al PNY ha sido modificada en gran medida por una intervención antigua y constante, sobre todo en la transición de las montañas con las planicies, donde la deforestación, la ganadería vacuna extensiva, los cultivos y el urbanismo han modificado visiblemente los ecosistemas terrestres y acuáticos.

    La expansión de la frontera agrícola llega incluso hasta el límite del PNY, generando una presión importante por el uso y la administración de los recursos naturales, lo que ha evidenciado diferencias en el estado de conservación de las subcuencas y tramos de los ríos no protegidos, puesto que se encuentran bajo la deforestación ribereña, la extracción de agua, dragados de cauce y presencia de afluentes urbanos y agrícolas.  Algunas de estas subcuencas, como la del río Tupe, tienen intermitencia temporal en su tramo final atribuible a la extracción de agua y sedimentación del cauce, mientras que algunos ríos (Crucito y Tupe) han sido dragados en determinados sectores.

 

Los métodos y el análisis

    Los afluentes con origen en el PNY (Crucito, Tesorero, Guarataro, Zamuro y Carabobo) presentaron mayor estado de conservación de la cuenca y el ambiente ribereño, siendo clasificados como el grupo 1 (G1, n: 14), mientras que aquellos sin esa condición (Cumaraguas, Tupe y Oro) se identificaron como el grupo 2 (G2, n: 10). La intervención aparente sobre las localidades de muestreo y su entorno fue calificada (nula, baja, media y alta) en función de la presencia de cobertura vegetal y la actividad humana predominante en el área.

 

El estado de conservación de los ríos. En el grupo 1 (G1) los ríos presentaron un mayor estado de conservación, como en el caso del río Tesorero, con bosques ribereños muy poco intervenidos, sustratos complejos en los cauces y baja actividad humana. El río Tupe (grupo 2, G2) presentó sustratos homogéneos con granulometrías finas, menor profundidad y elevadas temperaturas del agua, entre otras perturbaciones. Esto se expresó claramente en la riqueza y diversidad de especies.

Aroa Tesorero 2005

Río Tesorero (Grupo 1)

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Río Tupe (Grupo 2)

 

    Los muestreos de peces se realizaron en el período de sequía. Se utilizó electropesca con un generador eléctrico portátil y redes de mano con malla fina.  Las capturas se efectuaron en secciones del río con longitud constante y con presencia de todos los mesohábitats posibles (pozos, corrientes y remansos).  El tiempo de pesca se determinó con base en una curva de saturación de especies en capturas sucesivas. 

    Para la caracterización del sustrato se estimó su cobertura mediante cuadratas (1 m2) dispuestas en línea transversal al principio, en medio y al final del tramo de pesca. Se normalizaron los datos ambientales y de las ictiofaunas. Para la conformación del IBI los peces fueron clasificados según los atributos de las historias de vida de cada especie o taxa afines.  La clase de tolerancia aparente (tolerante, tolerante moderado e intolerante) y gremios tróficos fueron asignados según varias fuentes y observaciones de campo.

El Índice de Integridad Biótica (IBI). El modelo general del IBI es expresado en categorías que contienen medidas (e.g. Riqueza y Composición de Especies) y tienen valores numéricos reconocidos en las comunidades de peces.  Un valor máximo se adjudica a una condición óptima de la medida (e.g. la mayor riqueza posible) y un valor mínimo a la condición más deteriorada, esto con relación una condición de referencia dada.  El resultado final es la sumatoria de las medidas y éste es referido a una clase de integridad biológica específica.  Para los ríos en la Sierra de Aroa existen vacíos de información sobre la taxonomía y bioecología de varias especies, por lo que se efectuaron modificaciones en el modelo del IBI: se eliminaron las medidas referentes a las anomalías morfológicas y de hibridación.

    Se consideró la variación de la abundancia de las especies como el principal atributo para ser considerado en las medidas del IBI.  Las condiciones de referencia para la escogencia e inclusión de especies y medidas se establecieron para los ríos con mayor estado de conservación y pertenecientes al G1. Los valores de referencia se determinaron con base en la comparación de la abundancia según la coincidencia de los rangos intercuartiles en diagramas de caja.  La coincidencia o no de estos rangos fue probada en su significancia estadística para con esto elaborar una lista base de las especies y determinar los intervalos de las medidas del IBI, siendo estas:

Categoría de riqueza de composición:

Riqueza de especies por muestra: incluyó el total de especies capturadas en una muestra; esto incluyó las especies anfídromas.

Diversidad: se empleó el índice de Simpson.  Una mayor diversidad sugiere una mayor riqueza; por ende, una mayor integridad biótica.

Riqueza de especies intolerantes: consideró taxa con dietas especializadas  (e.g. invertívoros) y también con requerimientos específicos del sustrato.

Riqueza de especies longevas: se incluyeron especies con reproducción anual y/o vidas largas.

Categoría de Composición trófica y uso del hábitat:

Proporción de peces Loricariidae: estos bagres son bentónicos y en sus dietas se incluyen elementos autóctonos (algas, raíces) y alóctonos (madera).

Proporción de peces invertívoros: varias especies tienen dietas basadas en invertebrados asociados al sustrato pero en otras predominan invertebrados arrastrados por la corriente y provenientes del medio circundante.

Proporción de peces carnívoros piscívoros: incluye depredadores de varias especies que en su etapa adulta se alimentan de peces o partes de los mismos.

Proporción de peces omnívoros de la deriva: especies asociadas a las corrientes y que se alimentan de material alóctono.

Proporción de peces tolerantes: la abundancia de estos peces fue reconocida con aumento o mantenimiento en ambientes degradados o con sustratos homogéneos.

Categoría de abundancia de peces:

Densidad de peces por muestra: fue estimada con base en el área de muestreo y el ancho promedio del río en cada localidad.

 

    La suma de las diez medidas totalizó el IBI y este valor fue duplicado, cubriendo -en consecuencia- el intervalo 0 – 100.  EL valor resultante del IBI se adjudicó a una clase de integridad biológica: pésima (< 20 puntos), mala (20 – 40), regular (> 40 – 60), buena (> 60 – 80) y excelente (> 80).

    Se aplicaron análisis de componentes principales (PCA) para detectar gradientes ambientales entre las localidades de muestreo. Ya que la ordenación de las localidades y las especies se ve limitada por sus relaciones con las variables ambientales, se empleó un análisis de correspondencia canónica (CCA) para contrastar las relaciones entre la composición de la comunidad de peces y el hábitat fluvial. Los principales ejes del PCA CCA se correlacionaron con los principales atributos de las comunidades de peces y el IBI para determinar y validar a las relaciones entre la integridad biótica y gradientes ambientales.

 

Resultados generales

    Los gradientes reconocidos en el análisis de componentes principales PCA (Figura 2) demostraron que en los ríos protegidos y con mayor estado de conservación los cauces fueron más profundos y amplios, teniendo menor presencia de arenas y gravas finas. De igual manera, en esta ordenación se distinguieron dos tendencias en los efectos de las perturbaciones sobre el hábitat: por un lado, los gradientes van desde ambientes con elevada heterogeneidad (ríos Carabobo y Zamuro) hacia ríos con elevada cobertura de arena y menor profundidad (ejemplo: Crucito: localidad Pt; Figura 2A) y hacia ríos con elevada concentración de sólidos disueltos y grava (ejemplo: Tupe; Figura 2B).

 

Figura. 2. Análisis de componentes principales (PCA) para las variables del hábitat en los afluentes de la Sierra de Aroa.

 

 

    Los gradientes en el hábitat identificados en la ordenación tuvieron relación directa y funcional con la riqueza y distribución de especies de peces, expresándose también con el índice de integridad biótica. El modelo del IBI se relacionó con el estado de protección (conservación) de los ríos (Figura 3). Así, valores bajos del IBI se relacionaron con ríos no protegidos (G2) y con perturbaciones evidentes, sugiriendo que el modelo del IBI empleado tuvo una sensibilidad notable.

 

Figura. 3. Los valores medios y la desviación estándar del índice de integridad biótica para los afluentes de la Sierra de Aroa. La línea vertical punteada divide los afluentes protegidos (G1) y los no protegidos (G2). Los ríos están presentados en su secuencia geográfica (de Este a Oeste). Los ríos son: Crucito (Cr), Tesorero (Te), Guarataro (Gu), Zamuro (Za), Carabobo (Ca), Cumaragua (Cu), Tupe (Tu) y Oro (Or). Las diferencias entre los grupos fueron significativas.

 

 

    El análisis de correspondencia canónica CCA permitió distinguir la ubicación geográfica de las localidades (Figura 4), estado de protección (grupos G1 y G2) y gradientes de perturbación.  Se identificó un gradiente (eje CCA 1) signado por el ancho del cauce y por las gravas y los sólidos disueltos totales: a mayores valores de este gradiente las comunidades de peces fueron menos diversas y más simples, además, el hábitat fue más homogéneo. El otro eje de la ordenación (CCA 2) sugirió un gradiente marcado por la arena y la profundidad. Así, los ríos con mayor complejidad y heterogeneidad del hábitat explicaron la composición de la ictiofauna.

 

Figura 4. Patrones de la ictiofauna respecto a las variables ambientales en el análisis de correspondencia canónica. El gradiente fue dominado por la variación de la profundidad (DE), grava fina (FG), sólidos disueltos totales (TDS), arena (SA) y ancho del cauce (WI). Cada símbolo es una localidad de muestreo.  La perturbación se indica como baja (círculos blancos), media (círculos grises), alta (círculos negros) y muy alta (triángulos).

 

 

    Las relaciones entre el IBI y los análisis multivariados (PCA, CCA) fueron evidentes, altas y significativas. Los resultados indican que, además de los indicadores clásicos de la integridad (riqueza, abundancia, etc.), los análisis multivariados y el IBI son útiles para explorar los patrones generales en la variación de los atributos de los hábitats y la ictiofauna. Esto indica que pueden ser adaptados y empleados en programas de monitoreo y manejo de los ecosistemas acuáticos e, incluso, de las cuencas hidrográficas, como sucede en entidades gubernamentales en muchos países.

    El IBI se aplicó sólo en el período de sequía, cuando los ríos tienen bajo volumen de agua, baja concentración de sedimentos y una mayor transparencia. Aunque esto limita la evaluación completa del ciclo hidrológico anual, el período de sequía se estima válido para aplicar el IBI. El IBI evalúa varios atributos de las comunidades de peces pero su principal limitación es la sensibilidad de los parámetros medidos. Algunos parámetros de predicción del hábitat han demostrado ser deficientes o ambiguos. En ausencia de información detallada sobre las historias de vida de muchas especies, los valores de referencia utilizados para la medición IBI se deben obtener de los ríos locales con la menor perturbación posible. Estos ríos deben identificarse de manera independiente, preferentemente utilizando criterios de hábitat.

    Las Áreas protegidas, como el Parque Nacional Yurubí, tienen un papel fundamental en la conservación de la diversidad biológica. En el caso de los ríos, las áreas protegidas ayudan a mantener la dinámica de los flujos de agua y la heterogeneidad del sustrato, propiciando la permanencia de la biota acuática. Sin embargo, las áreas protegidas no garantizan “necesariamente” la conservación de la ictiofauna más allá de sus fronteras, pues las perturbaciones sobre los ecosistemas acuáticos se pueden expresar a lo largo de todo el cauce de los ríos. Las perturbaciones locales (por ejemplo, el dragado, la minería, la deforestación) tienen efectos intensos sobre la integridad de la ictiofauna a lo largo de todo el ecosistema. Estos resultados indican la necesidad de evaluar y monitorear los efectos generales y particulares de las áreas protegidas para el mantenimiento de la integridad en los ecosistemas acuáticos.

 

 

 

 

 

© Douglas Rodríguez Olarte. Colección Regional de Peces, CPUCLA. Laboratorio de Ecología.

Decanato de Agronomía. Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado. UCLA. Barquisimeto, Lara, Venezuela.

Primera edición: Diciembre 2011. Última actualización: Enero 2017.