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Peces, gradientes ambientales y parques nacionales: Una aplicación del índice de integridad biótica en la
Sierra de Aroa, Venezuela Extractos y observaciones de: Rodríguez-Olarte, D., Amaro, A., Coronel, J., Taphorn, D. C.
2006. Integrity of fluvial fish communities is subject to
environmental gradients in mountain streams, Sierra de Aroa,
north Caribbean coast,
El estado de conservación del ecosistema fluvial y su entorno acusa un
efecto directo sobre los ríos y las comunidades de peces. Así, la colonización y permanencia de
organismos es determinada por un gradiente físico y biológico en el continuo
del hidrosistema y por las condiciones locales del hábitat. El arreglo de las comunidades de peces es
atribuible en gran parte a la composición del sustrato y al tipo y velocidad
de las aguas pero también al estado de conservación y tipos de usos de la
cuenca, como las áreas protegidas o la agricultura.
A diferencia de las cuencas sujetas a la intervención humana, las
áreas protegidas, como los parques nacionales, zonas protectoras y las
franjas de bosques ribereños, son reconocidas como agentes amortiguadores que
limitan la incorporación de sedimentos a los cauces, proveyendo de un mayor
aporte de material orgánico alóctono a los ríos (hojas, flores, insectos) y
permitiendo la presencia comunidades complejas. Por otro lado, las perturbaciones puntuales
(dragados, extracción de arena, etc.), incluso en ambientes conservados,
pueden originar corredores hostiles que pueden retraer o extirpar poblaciones
susceptibles a la modificación del medio.
Estos efectos regionales y locales pueden ser considerados como una
dualidad de fuerzas principales que predicen la integridad del medio
acuático.
Uno de los modelos pioneros para estimar la integridad biótica es el
IBI (index of biotic integrity, de Karr y
colaboradores), el cual considera la variación de los atributos de las comunidades
de peces a lo largo de gradientes de perturbación pero con base en una
condición de referencia regional que presupone un estado de mínima
perturbación y elevada integridad.
Este modelo ha sido probado con éxito en diferentes regiones con diferentes
situaciones ecológicas y de intervención humana. Otros enfoques, como los
análisis multivariados, refieren cómo los gradientes ambientales predicen los
cambios en las comunidades de peces, permitiendo con esto inferir sobre el
estado de conservación de ecosistema. Este trabajo recoge un análisis
comparativo de las comunidades de peces mediante un índice preliminar de
integridad biótica y análisis multivariados respecto a los gradientes
ambientales y el estado de protección y conservación aparente de los ríos en
la Sierra de Aroa de Venezuela.
La cuenca del río Aroa (2450 km2) se ubica en al occidente
de la vertiente Caribe de Venezuela (Figura
1). Los principales afluentes
nacen en la sierra de Aroa y están protegidos en gran parte por el Parque Nacional
Yurubí (PNY, 23,670 has; Gaceta Oficial de
Venezuela 26.210; marzo 1960). En la
región el clima es estacional con precipitaciones elevadas (800 - Figura. 1. A: La Cuenca del río Aroa. El Parque
Nacional Yurubí es indicado por el polígono sombreado. B: Cada círculo indica
una o más localidades de muestreo. Los círculos blancos denotan los afluentes
del grupo 1 (G1) y los negros los afluentes del grupo 2 (G2).
En las vertientes de la Sierra de Aroa predominan los bosques húmedos
submontanos y nublados y en las áreas bajas aún persisten sectores de selvas húmedas
hidrófilas y veraneras. La cubierta vegetal fuera y aledaña al PNY ha sido modificada en gran medida por una
intervención antigua y constante, sobre todo en la transición de las montañas
con las planicies, donde la deforestación, la ganadería vacuna extensiva, los
cultivos y el urbanismo han modificado visiblemente los ecosistemas
terrestres y acuáticos.
La expansión de la frontera agrícola llega incluso hasta el límite del
PNY, generando una presión importante por el uso y
la administración de los recursos naturales, lo que ha evidenciado
diferencias en el estado de conservación de las subcuencas y tramos de los
ríos no protegidos, puesto que se encuentran bajo la deforestación ribereña,
la extracción de agua, dragados de cauce y presencia de afluentes urbanos y
agrícolas. Algunas de estas
subcuencas, como la del río Tupe, tienen intermitencia temporal en su tramo
final atribuible a la extracción de agua y sedimentación del cauce, mientras
que algunos ríos (Crucito y Tupe) han sido dragados en determinados sectores. Los
métodos y el análisis
Los afluentes con origen en el PNY (Crucito,
Tesorero, Guarataro, Zamuro y Carabobo) presentaron mayor estado de
conservación de la cuenca y el ambiente ribereño, siendo clasificados como el
grupo 1 (G1, n: 14), mientras que aquellos sin esa condición (Cumaraguas, Tupe y Oro) se identificaron como el grupo 2
(G2, n: 10). La intervención aparente sobre las localidades de muestreo y su
entorno fue calificada (nula, baja, media y alta) en función de la presencia
de cobertura vegetal y la actividad humana predominante en el área.
Los muestreos de peces se realizaron en el período de sequía. Se
utilizó electropesca con un generador eléctrico portátil y redes de mano con
malla fina. Las capturas se efectuaron
en secciones del río con longitud constante y con presencia de todos los mesohábitats
posibles (pozos, corrientes y remansos).
El tiempo de pesca se determinó con base en una curva de saturación de
especies en capturas sucesivas.
Para la caracterización del sustrato se estimó su cobertura mediante
cuadratas ( El Índice de Integridad Biótica
(IBI). El modelo
general del IBI es expresado en categorías que contienen medidas (e.g. Riqueza y Composición de Especies) y tienen valores
numéricos reconocidos en las comunidades de peces. Un valor máximo se adjudica a una condición
óptima de la medida (e.g. la mayor riqueza posible)
y un valor mínimo a la condición más deteriorada, esto con relación una
condición de referencia dada. El
resultado final es la sumatoria de las medidas y éste es referido a una clase
de integridad biológica específica.
Para los ríos en la Sierra de Aroa existen vacíos de información sobre
la taxonomía y bioecología de varias especies, por lo que se efectuaron
modificaciones en el modelo del IBI: se eliminaron las medidas referentes a
las anomalías morfológicas y de hibridación.
Se consideró la variación de la abundancia de las especies como el
principal atributo para ser considerado en las medidas del IBI. Las condiciones de referencia para la
escogencia e inclusión de especies y medidas se establecieron para los ríos
con mayor estado de conservación y pertenecientes al G1. Los valores de
referencia se determinaron con base en la comparación de la abundancia según
la coincidencia de los rangos intercuartiles en diagramas de caja. La coincidencia o no de estos rangos fue
probada en su significancia estadística para con esto elaborar una lista base
de las especies y determinar los intervalos de las medidas del IBI, siendo
estas: Categoría de riqueza
de composición: Riqueza de especies por muestra:
incluyó el total de especies capturadas en una muestra; esto incluyó las
especies anfídromas. Diversidad: se empleó el índice de
Simpson. Una mayor diversidad sugiere
una mayor riqueza; por ende, una mayor integridad biótica. Riqueza de especies intolerantes:
consideró taxa con dietas especializadas
(e.g. invertívoros) y también con
requerimientos específicos del sustrato. Riqueza de especies longevas: se
incluyeron especies con reproducción anual y/o vidas largas. Categoría de
Composición trófica y uso del hábitat: Proporción de peces Loricariidae:
estos bagres son bentónicos y en sus dietas se incluyen elementos autóctonos
(algas, raíces) y alóctonos (madera). Proporción de peces invertívoros:
varias especies tienen dietas basadas en invertebrados asociados al sustrato
pero en otras predominan invertebrados arrastrados por la corriente y
provenientes del medio circundante. Proporción de peces carnívoros
piscívoros: incluye depredadores de varias especies que en su etapa adulta se
alimentan de peces o partes de los mismos. Proporción de peces omnívoros de
la deriva: especies asociadas a las corrientes y que se alimentan de material
alóctono. Proporción de peces tolerantes: la
abundancia de estos peces fue reconocida con aumento o mantenimiento en
ambientes degradados o con sustratos homogéneos. Categoría de
abundancia de peces: Densidad de peces por muestra: fue
estimada con base en el área de muestreo y el ancho promedio del río en cada
localidad.
La suma de las diez medidas totalizó el IBI y este valor fue
duplicado, cubriendo -en consecuencia- el intervalo 0 – 100. EL valor resultante del IBI se adjudicó a
una clase de integridad biológica: pésima (< 20 puntos), mala (20 –
40), regular (> 40 – 60),
buena (> 60 – 80) y
excelente (> 80).
Se aplicaron análisis de componentes principales (PCA)
para detectar gradientes ambientales entre las localidades de muestreo. Ya
que la ordenación de las localidades y las especies se ve limitada por sus
relaciones con las variables ambientales, se empleó un análisis de
correspondencia canónica (CCA) para contrastar las
relaciones entre la composición de la comunidad de peces y el hábitat
fluvial. Los principales ejes del PCA CCA se correlacionaron con los principales atributos de
las comunidades de peces y el IBI para determinar y validar a las relaciones
entre la integridad biótica y gradientes ambientales. Resultados
generales Los gradientes reconocidos en el análisis
de componentes principales PCA (Figura 2) demostraron que en los ríos
protegidos y con mayor estado de conservación los cauces fueron más profundos
y amplios, teniendo menor presencia de arenas y gravas finas. De igual
manera, en esta ordenación se distinguieron dos tendencias en los efectos de
las perturbaciones sobre el hábitat: por un lado, los gradientes van desde
ambientes con elevada heterogeneidad (ríos Carabobo y Zamuro) hacia ríos con
elevada cobertura de arena y menor profundidad (ejemplo: Crucito: localidad
Pt; Figura 2A) y hacia ríos con
elevada concentración de sólidos disueltos y grava (ejemplo: Tupe; Figura 2B). Figura. 2. Análisis de componentes principales (PCA) para las variables del hábitat en los afluentes de
la Sierra de Aroa.
Los gradientes en el hábitat identificados en la ordenación tuvieron
relación directa y funcional con la riqueza y distribución de especies de
peces, expresándose también con el índice de integridad biótica. El modelo
del IBI se relacionó con el estado de protección (conservación) de los ríos (Figura 3). Así, valores bajos del
IBI se relacionaron con ríos no protegidos (G2) y con perturbaciones
evidentes, sugiriendo que el modelo del IBI empleado tuvo una sensibilidad
notable. Figura. 3. Los valores medios y la desviación estándar
del índice de integridad biótica para los afluentes de la Sierra de Aroa. La
línea vertical punteada divide los afluentes protegidos (G1) y los no
protegidos (G2). Los ríos están presentados en su secuencia geográfica (de
Este a Oeste). Los ríos son: Crucito (Cr), Tesorero (Te), Guarataro (Gu), Zamuro (Za), Carabobo
(Ca), Cumaragua (Cu), Tupe (Tu) y Oro (Or). Las diferencias entre los grupos fueron
significativas. El análisis de correspondencia canónica CCA permitió distinguir la ubicación geográfica de las
localidades (Figura 4), estado de protección (grupos G1 y G2) y
gradientes de perturbación. Se
identificó un gradiente (eje CCA 1) signado por el
ancho del cauce y por las gravas y los sólidos disueltos totales: a mayores
valores de este gradiente las comunidades de peces fueron menos diversas y
más simples, además, el hábitat fue más homogéneo. El otro eje de la
ordenación (CCA 2) sugirió un gradiente marcado por
la arena y la profundidad. Así, los ríos con mayor complejidad y
heterogeneidad del hábitat explicaron la composición de la ictiofauna. Figura 4. Patrones de la ictiofauna respecto a las variables
ambientales en el análisis de correspondencia canónica. El gradiente fue
dominado por la variación de la profundidad (DE), grava fina (FG), sólidos disueltos totales (TDS),
arena (SA) y ancho del cauce (WI).
Cada símbolo es una localidad de muestreo.
La perturbación se indica como baja (círculos blancos), media
(círculos grises), alta (círculos negros) y muy alta (triángulos). Las relaciones entre el IBI y los análisis
multivariados (PCA, CCA)
fueron evidentes, altas y significativas. Los resultados indican que, además
de los indicadores clásicos de la integridad (riqueza, abundancia, etc.), los
análisis multivariados y el IBI son útiles para explorar los patrones
generales en la variación de los atributos de los hábitats y la ictiofauna.
Esto indica que pueden ser adaptados y empleados en programas de monitoreo y
manejo de los ecosistemas acuáticos e, incluso, de las cuencas hidrográficas,
como sucede en entidades gubernamentales en muchos países. El IBI se aplicó sólo en el período de
sequía, cuando los ríos tienen bajo volumen de agua, baja concentración de
sedimentos y una mayor transparencia. Aunque esto limita la evaluación
completa del ciclo hidrológico anual, el período de sequía se estima válido
para aplicar el IBI. El IBI evalúa varios atributos de las comunidades de
peces pero su principal limitación es la sensibilidad de los parámetros
medidos. Algunos parámetros de predicción del hábitat han demostrado ser
deficientes o ambiguos. En ausencia de información detallada sobre las
historias de vida de muchas especies, los valores de referencia utilizados
para la medición IBI se deben obtener de los ríos locales con la menor
perturbación posible. Estos ríos deben identificarse de manera independiente,
preferentemente utilizando criterios de hábitat. Las Áreas protegidas, como el Parque
Nacional Yurubí, tienen un papel fundamental en la conservación de la
diversidad biológica. En el caso de los ríos, las áreas protegidas ayudan a
mantener la dinámica de los flujos de agua y la heterogeneidad del sustrato,
propiciando la permanencia de la biota acuática. Sin embargo, las áreas
protegidas no garantizan “necesariamente” la conservación de la ictiofauna más
allá de sus fronteras, pues las perturbaciones sobre los ecosistemas
acuáticos se pueden expresar a lo largo de todo el cauce de los ríos. Las
perturbaciones locales (por ejemplo, el dragado, la minería, la
deforestación) tienen efectos intensos sobre la integridad de la ictiofauna a
lo largo de todo el ecosistema. Estos resultados indican la necesidad de
evaluar y monitorear los efectos generales y particulares de las áreas
protegidas para el mantenimiento de la integridad en los ecosistemas
acuáticos. |
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©
Douglas Rodríguez Olarte. Colección Regional de Peces,
CPUCLA. Laboratorio de Ecología. Decanato
de Agronomía. Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado. UCLA.
Barquisimeto, Lara, Venezuela. Primera
edición: Diciembre 2011. Última
actualización: Enero 2017. |